КЛЕТКА


КЛЕТКА
КЛЕТКА. Содержание: Исторический очерк............... 40 Строение К.................... 42 Форма и величина К............. 42 Клеточное тело................ 42 Ядро...................... 52 Оболочка.................... 55 Жизнедеятельность К.............. 56 Химический состав К............. 56 Обмен веществ К............... 59 Обмен энергии в К.............. 61 Размножение и цикл жизни К........ 64 К. как физ.-хим. система............ 65 Патология К................... 71 Клетка, клеточка, ячейка (лат. cellu-1а, греч. kytos, нем. Zelle, франц. cellule), простейшая составная часть сложного организма, имеющая определенное строение (тело, ядро, оболочка), обладающая основными свойствами биосистемы (обмен веществ, размножение) и могущая при известных условиях существовать вне организма. К. определяли как комочек протоплазмы с ядром (Max Schultze), анатомическую и физиологическую единицу (КбШкег), элементарный организм (Brticke), гистомер (см.) и гисто-систему (М. Heidenhain). Клеткам сложного организма гомологичны простейшие (одноклеточные) организмы, ведущие самостоятельное существование. Исторический очерк. К. была описана впервые англ. физиком Р. Туком (R. Hooke; 1667) в пробке и других растительных объектах; он нашел в них при микроскоп, наблюдении полости, отделенные тонкими стенками, наподобие пчелиных сот, и назвал их порами (pores) или клетками (cells). Через несколько лет ученые, впервые начавшие разрабатывать микроскопич. анатомию растений, Н. Грю (N. Grew; 1672) и М. Маль-пиги (М. Malpighi; 1675), описали в составе их кроме трубок и волокон также и клетки («поры» и пузырьки Грю, мешочки, utriculi Мальпиги). В 18 веке К. Фр. Вольф (К. Fr. Wolf), изучая развитие растений (1759), пришел к выводу, что пузырьки (Blaschen), образующие массу паренхимы, возникают путем накопления жидких капель в бесструктурном органич. веществе. В начале 19 в. растительная К. начинает привлекать к себе особое внимание: учение, что К. представляют поры или полости, вырытые в основном веществе скоплением жидкости (Brisseau-Mirbel, Treviranus) опровергается (Moldenhawer; 1812); устанавливается, что К. есть пузырек или мешочек с собственными стенками, что она есть «отдельный индивидуум, имеющий свой особый жизненный центр произрастания и перемещения» (Tur-pin; 1826). В это же время входит в научный обиход термин «клетка» (cellule). В учебнике Мейена (Меуеп; 1830) довольно полно намечается клеточная теория растений, нашедшая свое завершение в трудах Шлейдена (Schleiden; 1838). В 1831 г. Р. Броун (R. Brown) описывает в растительных К. ядро (areola, nucleus), виденное и нек-рыми прежними исследователями, и признает его нор- мальной составной частью К. Таким путем вырабатывается схема строения растительной К.: оболочка, содержимое, ядро. Опираясь на нее, Шванн (Th. Schwann) доказывает в 1839 г. наличность К. в животном организме и устанавливает клеточную теорию животных, о чем еще раньше говорил Дютроше (Dutrochet; 1824), труды к-рого прошли незамеченными. Конечно К. в животных тканях видели и раньше, начиная с Левенгука, но их не сопоставляли с К. растений, не видя в них оболочки, и не придавали им особого значения. Большим прогрессом было признание в содержимом К. особого вещества белковой природы, прозрачного, тягучего, способного к движению, к-рое ботаник Моль (Mohl; 1846) назвал протоплазмой (термин был предложен Purkinje в 1840 г. для образовательного вещества зародышей). В 40-х гг. ряд ученых (Bergmann, Bischoff, Kolliker) описал образования, во всех отношениях схожие с К., но лишенные оболочки (шары дробления, эмбриональные элементы); в виду того что они не подходили под понятие К., существенной частью к-рой по тогдашним воззрениям была оболочка, Келликер предложил для них особое название—протобласт (первичный зачаток). Он удержал это название до последнего издания своего руководства (1889), одна из глав к-рого носит название «Von den Protoblasten und Zellen». Однако в 50-х и начале 60-х гг. (Leydig, M. Шульце, Briicke, Beale) оболочка была признана несущественной частью К., признаком клеточной старости. Макс Шульце (1861) формулировал новое определение К. так: «Клетка есть комочек протоплазмы, в котором лежит ядро». Он же доказал, что саркода—основное вещество простейших (Foraminifera, Rhizopoda), изученное Дюжарденом (Dujardin) еще в 1835 г., тождественно с протоплазмой. Во 2-й половине 60-х гг. Геккель (Haeckel), основываясь на изучении нек-рых форм простейших (монер), утверждал, что и ядро не является необходимой составной частью клетки; он назвал такие первичные формы жизни цито-дами (подобные клеткам) и объединил их с ядерными клетками в одну группу пластид. В 1861 г. известный физиолог Брюкке сделал попытку подойти к К. с физиол. точки зрения как к элементарному организму: морфологич. данные того времени казались ему совершенно недостаточными, чтобы понять сложную жизнедеятельность К., и он постулировал наличие в К. определенной организации и сложной структуры помимо структуры органических молекул. Это рассуждение как бы начертало путь для дальнейшего развития учения о клетке, и с семидесятых годов начинается углубленное исследование составных частей клетки и прежде всего протоплазмы и ядра. Предпосылки к этому были даны усовершенствованием микроскопа (иммерсии) и методов гистологического исследования. Первым памятником этого нового периода, когда учение о К. превратилось в особую дисциплину—цитологию, является классический труд Флемминга (Flemming; 1881) (см. также Гистология, Бластема, Кариокинез, Клеточная теория). Строение клетки. Ф о р м а и величина К. Форма К. разнообразна (рис. 1); основной является шаровидная (яйцевые клетки, лейкоциты в токе крови) соответственно жидкому состоянию протоплазмы. Она может изменяться под влиянием различных

Рисунок 1. Различные формы клеток (по Брюелю).

моментов: 1) движения самой К. (сплющивание, вытягивание, появление выростов различной формы); 2) давления соседних К. и тканей (цилиндрическая, коническая и кубическая, многогранная, плоская); в этом случае клетки по устранении давления округляются; 3) неравномерного роста, связанного с появлением скелетных образований и оболочки (грушевидная, веретенообразная, лентовидная, звездчатая, неправильно от-ростчатая).—Величина К. человека колеблется от 4—5 (лимфоциты) до 40—80 ft (нервные К.) и даже 0,2 мм (яйцевые); средняя величина большинства—15—20 /л. Клетки различных животных имеют разную величину: у хвостатых амфибий они велики, у бесхвостых меньше; у птиц и рыб малы; величина может разниться у животных близких видов и не стоит в прямой связи с величиной тела. Отмечено влияние величины ядра на величину клетки: клетки, содержащие двойное количество хромосом, имеют большую величину. В составе К. различают в наст, время 3 главных составных части: 1) клеточное тело, 2) ядро, 3) оболочку (рис. 2). I. Клеточное тело имеет сложное строение и состоит из основного ве- Рисунок 2. Схема строения клетки: 1—оболочка; 2— протоплазма; 3—митохондрии; 4—глыбки хроматина; 5—оболочка ядра; 6, 7 и 9—дейтоплазма (включения); 8—ядрышко; 10— сфера с центросомой посередине; кругом нее—сетчатый аппарат Гольджи. щества, протоплазмы, в которой находятся 1) образования, признаваемые необходимыми составными частями всякой клетки, или ее органоидами (центросома с окружающей ее сферой, митохондрии, внутриклеточные аппараты и др.); 2) включения различного рода, появляющиеся в разных К. и обозначаемые иногда общим именем дейтоплазмы. А. Протоплазма (цитоплазма, или просто плазма) является главной составной частью, без которой К. как живая система существовать не может; она же дает начало большинству оформленных включений, встречающихся в клеточном теле. Взгляды наморфол. свойства протоплазмы менялись, начиная с 60-х гг. 19 в. Первые исследователи (МоЫ, Макс Шульце, Келликер) считали протоплазму однородным прозрачным веществом, к-рое может мутнеть от присутствия мелких зернышек (микросом); в молодых клетках протоплазма сплошь выполняет все тело клетки; впоследствии в ней появляются различные включения, и она остается в промежутках. В 70-х годах на протоплазму стали смотреть, как на вещество, оформленное в виде тонких волоконец или нитей, переплетающихся в сети (Fro-mann, Heitzmann); это учение было развито в 80-х гг. Ф леммингом, Купфером, Кар ну а, Лейдигом (Kupffer, Carnoy) и др. и известно под именем волокнисто-сетчатой теории протоплазмы. По Флеммингу, протоплазма состоит из волоконец, совокупность которых образует нитчатую массу (Filarmasse), или митом (Mitorn); между ними расположена водянистая межнитчатая масса (Interfilar-masse, Paramitom; рис. 3). Купфер называл нити протоплазмой, межуточное вещество — пара-плазмой, Карнуа — reticu-lum (сеточка)—энхелимой, Лейдиг—спонгиоплазмой— гиалоплазмой и в отличие от прочих авторов считал живым веществом гиало-плазму, а сетчатую спон-Рисунок з. хрящевая гиоплазму—скелетом вро- "(nTSSSrT^ гу6ки- Учение флем" минга очень долго держалось в науке и имело сторонников до последнего времени. В конце 80-х гг. Альтман (Altmann) выступил с теорией, по которой протоплазма состоит из зерен fgranula—био-бласты (см.)] (рис. 4), обладающих способностью питаться, расти и размножаться; нити возникают из зерен в результате их роста или четкообразного соединения. В наст, время волокна Флемминга и зерна Альтмана считают митохондриями. В начале 90-х гг. появилась теория пенистого, или ячеистого строения (Btitschli): протоплазма двухфазна и построена из двух веществ— вязкого и сильно преломляющего свет, которое образует стенки ячеек, и заключенной в них водянистой хилемы (рис. 5). Оптическое сечение утолщенных стенок ячеек симулирует волокна, а натеки жидкости в их углах дают картину зерен. Модель такой протоплазмы можно получить, растирая прованское масло с поташом и помещая кусочки смеси в воду: возникает тонкая эмульсия, образующая пенку. Теория Бючли встретила сочувственный прием со стороны физиологов, т. к. давала возможность понять одновременное существование на небольшом пространстве К. различных процессов; впоследствии она была подробно развита Румблером (Rhumbler). В то время как сторонники всех этих теорий вели споры, в науке стало возникать примирительное, эклектическое на-

правление (Waldeyer; 1895), согласно которому в каждом учении имеется доля истины, и протоплазма, не имея определенной структуры, может получать в разных случаях различный вид. С другой стороны критическое рассмотрение вопроса о действии

Рисунок 4.

Рисунок 5. Рисунок 4. Разрез поджелудочной железы. Зернистая протоплазма (по Альтману). Рисунок 5. Два протоплазменных тяжа из волоска мальвы. Альвеолярное строение (по Бючли). фиксирующих реагентов (A. Fischer; 1899) показало, что волокна, зерна и пенистая структура могут возникать как артефакты: их легко получить из растворов различных белков при фиксации соответствующими жидкостями. За последнее десятилетие, когда ученые обратились снова к прижизненному изучению К., толчок чему дала культура тканей вне организма, все указанные теории отступили на задний план, ив науке вновь стало водворяться старое учение об однородной протоплазме (Chambers, M. и Н. Lewis, Spek и др.). С этой'точки зрения протоплазма представляет собой прозрачную массу б. или м. жидкой консистенции, к-рая может затвердевать и вновь разжижаться, иначе говоря, обладает свойствами коллоидного раствора (золь), могущего превращаться в студень (гель). Все же оформленные структуры, поскольку они не являются артефактами, следует относить на счет включений. В жидких свойствах протоплазмы помимо ее текучести и шарообразной формы ее жидких включений убеждает непосредственное исследование тела К. микроиглой при помощи микроманипулятора; затвердение отдельных участков с их последующим разжижением удобнее всего наблюдать в протоплазме амеб при образовании псевдоподий (Chambers). Ультрамикроскоп, исследование показывает, что протоплазма может быть оптически пустой (Гайдуков), чаще же

ш

Рисунок 6. Зернистый распад капли протоплазмы (по Ферворну). в ней видна мелкодисперсная зернистость, причем отдельные частицы являются анизотропными , обнаруживая кристаллическую структуру (Spek). Действуя на клетку различными реагентами (гипертонические растворы, формол, наркотики), можно вызывать в протоплазме более крупную зернистость, вакуолизацию и далее типичную пенистую структуру (Giersberg, Spek, Herwerden); все эти явления исчезают при перенесении клетки в нормальную среду. При отмирании протоплазма становится грубо зернистой и распадается на кучку зерен (рис. 6). Б. Центросома и сфера. Центросома (Boveri), или центральное тельце (van Beneden), была открыта ван Венеденом сначала в делящихся бластомерах аскариды (1876), затем в покоящихся (1887). Последующие работы быстро подтвердили существование центросомы в различных клетках: яйцевых, семенных, пигментных, блуждающих (Boveri, Henneguy, Hermann, Solger,

Рисунок 8. Диплосо-мы (под оболочкой) в клетках за-

Рисунок 7. Диаграмма, иллюстрирующая различные описания центросом и сфер (по Вильсону). Flemming). M. Гейденгайн (18,91) выработал особый метод окраски центросом (железный гематоксилин с диференцировкой), при помощи к-рого можно было обнаружить это образование во всех К., и произвел первое подробное исследование центросомы в лейкоцитах. С тех пор центросома была признана третьей составной частью клетки наряду с протоплазмой и ядром и в 90-х гг. вызвала к жизни обширную литературу. За последнее время интерес к центросоме упал отчасти в виду того, что в живых К. она не видна за исключением пигментных К. Ее не удалось также найти в К. высших растений вопреки первоначальным утверждениям Гиньяра (Guignard). Центросома представляет со-Pfi^eiffleHraHHy) бой образование очень малой величины, и в различных клетках она имеет разный вид. Сначала ее описывали как светлый пузырек, затем, после применения метода Гейденгайна, стали обращать внимание на сильно красящееся зернышко посередине—центриолю (Boveri), и большинство ученых именно это образование и считает центросомой (рис. 7). В клетках эпителия центросома состоит из двух зерен, соединенных слабо окрашенным мостиком, центродесмозом (диплосома, Zimmermann; рис. 8); в больших клетках (мегакариоци-ТЫ, эндотелий роговицы)—■ Рисунок 9. Цен-из большего числа зерен (от тросома ияу-0          л лг,ч                          * ч чистая сфера 3 до 100), к-рые могут рас- в лейкоците полагаться группами (микро- саламандры центр, Гейденгайн). Описаны (по гейден- ГН.ИН V ), центросомы в виде палочек, прямых или согнутых под углом (Meves, Часовников). Помещается центросома обычно вблизи ядра, очень часто в особом углублении, но иногда ближе к оболочке; утверждение некоторых авторов о нахождении центросомы в ядре, откуда она вы-

ходит перед делением, не подтвердилось. Центросома во время митоза становится центром лучистой фигуры, астера (см. Кариокинез); это явление наблюдается в некоторых покоящихся клетках, гл. образ, лейкоцитах (рис. 9), пигментных и семенных. Оно дало повод Гейденгайну к созданию теории «органических лучей», упругих нитей, идущих от клеточного центра к оболочке и определяющих конфигурацию составных частей К., ее двгокение и деление.—Центросо-

Рисунок 10. Центросома ис^кра в сперматогонии салам 1н 1,ры (по Дрюнср\)

ма часто лежит посередине особого шаровидного участка протоплазмы, к-рый получил названия: аттракционная сфера (van Beneden), астросфера (Strassburger), центросфера (Wilson), центроплазма, архоплазма (Boveri). Она имеет различный вид при разных фиксациях: иногда светлого поля, пронизанного радиально идущими лучами и концентрически расположенными скоплениями зерен (рисунки 7 и 10), иногда вид просто гомогенной или зернистой массы (рис. 11). Из вещества сферы образуется и в него же переходит по окончании деления ахромати-новое веретено кариокинеза. При жизни сфера видна в виде светлого пятна без особой структуры.— Близкое отношение к сфере имеет желточное ядро \Щ:^ШШ Бальбиани (Balbia- \^Ш^Ш ni). Это образование, ""'' Уу особенно хорошо развитое в яйцах пауков и многоножек и виденное еще старыми авторами, было подробно описано Бальбиани (1864, 1893) и найдено им у рыб, лягушек и млекопитающих. Оно возникает в яйцевой клетке рядом с ядром в виде светлого пузырька, вокруг которого скопляются мелкие зерна. По мере того как оно растет, периферические слои его становятся компактными и расслаиваются на концентрические зоны, состоящие из желтка (рисунок 12). Приблизительно так же возникает желточное ядро, вителлогенное тело, у млекопитающих и человека (рис. 13); только концентрических наслоений не образуется, а по периферии располагаются возникающие желточные зерна (вителлогенный слой,

Рисунок 11. Сфера (идиосома) сперматогонии саламандры (по Мевссу).

couche vitellogene). Бальбиани производил желточное ядро от ядра К. путем почкования; впоследствии в нем стали видеть аттракционную сферу с центросомой (Mertens, van der Stricht). Новейшие исследователи (Hirschberg) склоняются к тому, что желточные ядра разных животных имеют различное происхождение и значение; в их составе описывают также митохондрии и аппарат Гольджи.

В. Митохондрии, хр о мид и и, трофопласты. Митохондрии (ните-зерна) были обнару- Рисунок 12. Желточное ядро   жены в семенных (вверху) в яйцевой клет-  клетках Бенда (Веп- ке Tegenaria domestica   da; 1897) При ПОМОЩИ (по пренану).            очень c^0fKHOro ме. то да элективной окраски [см. отд. таблицу (т. XII, ст. 583—584), рис. 10 и 11] и подробно изучены Мевесом (Meves). Первые десятилетия 19 в. они стояли в центре внимания гистологов и породили колоссальную литературу и большое количество синонимов: хондриосомы (зернистые тела), хондриомиты (зернистые нити), хондриоконты (палочки), пластосомы (образовательные тела, Мевес), пластоконты; совокупность митохондрий— хондриома. Митохондрии встречаются во всех клетках животного организма, а также у растений и одноклеточных организмов, в форме мелких зерен, слагающихся иногда в цепочки, палочки и б. или м. длинные нити, прямые или изогнутые (рис. 14). При жизни их наблюдали в железистых клетках (Michaelis), спермиоцитах (Chambers) и ме-зенхимных клетках зародыша цыпленка (Lewis, Carrel); они выступают там в виде бледных нитей и палочек полужидкой консистенции, иногда свертываются в петли и колечки и очень нестойки; для лучшей видимости их подкрашивают очень разведенным (1:50.000) раствором краски Janusgrun [см. отд. табл. (т. XII, ст. 583—584), рис. 9]. При фиксации митохондрий следует избегать уксусной кислоты и спирта, к-рые их растворяют, а применять осмиевую, хромовую кислоты, хромов. соли, формалин, к-рые и входят в состав наиболее употребительных фиксаторов (Cham-ру, Regaud, Альтман). Сло- Рис 13. Жел-жный метод окраски кри-сталл-виолетом по Бенда, дающий очень красивые картины, в настоящее время применяется редко; обычно красят железным гематоксилином или пи-крофуксином по Альтману.—Взгляды на значение митохондрий менялись. В период увлечения этими образованиями им приписывали очень важное значение в жизни К., считая постоянными составными частями К., размножающимися путем деления и не-

точное ядро яйцевой клетке женщины (по ван дер Штрихту).

редающимися от клетки клетке; при оплодотворении митохондрии спермия смешиваются с митохондриями яйцевой клетки, почему Мевес считал их носителями наследственных свойств. Переходя в К. зародыша, митохондрии накопляют в себе различные вещества и дают начало всем специальным включениям: фибрилам мышечным, нервным, соединительнотканным; пигментным зернам; каплям секрета и т. д. (Мевес, Duess-berg, Hoven). Как справедливо было указано (Retzius),учение о митохондриях в этой форме воскрешает теории строения протоплазмы Флемминга и Альтмана. Большинство ученых, не идя так далеко, все же склонно было считать митохондрии клеточными органами, накопляющими и перерабатывающими вещества, приносимые клетке кровью. За последнее время непрерывная преемственность митохондрий оспаривается; прижизненные наблюдения показывают, что они могут возникать из протоплаз-                          . - -мы и снова исчезать; равным образом и участие их в образовании клеточных диференци- Wftf" с?

Рисунок 14. Митохондрии: слева — печоночные

клетки мыши; справа — кишечный эпителий мыши. ровок подвергается сомнению. Поэтому многие считают их просто специфическим веществом, которое накопляется в клетке в результате обмена и выпадает в виде особых фаз. При изменении клеточного обмена, например при голодании, действии на К. различных отравляющих веществ, лучей Рентгена и т. д., митохондрии появляются только в виде зерен или коротких палочек вместо нормальной формы нитей; это позволяет судить о состоянии клетки в данный момент и делает понятным интерес, проявляемый к митохондриям со стороны патологов.—X р о м и д и и—зернистые или нитчатые скопления, лежащие около ядра, иногда прямо прилегающие к ядерной оболочке и красящиеся теми же красками, как и хроматин ядра. Они были описаны и изучены Рихардом Гертвигом (R. Hertwig) у простейших и представляют по его мнению хроматин, вышедший из ядра. Существование хромидий в К. сложных организмов оспаривается, а то, что было в них on и- сываемо как хромидии, считается митохондриями.—Т р о ф о п л а с т ы, или п л а с т и -д ы—включения в протоплазме, присущие растительн. клеткам. Это—небольшие образования округлой, овальной или неправильной формы, бесцветные (лейкопласты) или окрашенные в зеленый цвет содержащимся в них хлорофилом (хлоропласты или хлоро-фильные зерна, вырабатывающие крахмал) или содержащие в себе особые пигменты (хромопласты). Строение их мало выяснено; они обладают способностью размножаться путем деления и передаются <" ■ \            от клетки клетке. Некото- * '                  рые ученые (Левицкий, Мак- /*£^к симов) считают, что трофо-IwMT^'^aw ' пласты суть особым образом A\^# ^ диференцированные митохондрии. Известную аналогию с Рисунок 15. эрга- трофо пластами растений обна-стоплазма (в ^ ^                     ^ виде нитей) в руживают пигментные зерна клетке молоч- в хроматофорах животных. ной железы. Тонопластами (de Vries) называют образования, дающие начало вакуолям растительных К.; их ставят иногда в один ряд с трофопластами в качестве автономных включений. Г. Эргастоплазма, побочные ядра. Под именем эргастоплазмы (производящей плазмы), или высшей протоплазмы (protoplasma superieur), французские гистологи (Gamier, Bouin, Prenant) описывали особые волокнистые или пластинчатые образования, обыкновенно извитые или собранные в клубок, находимые в базальной части функционирующих железистых клеток (рисунок 15). Они хорошо красятся основными красками, а также железн. гематоксилином, и выступают отчетливо во время секреторной деятельности К., уменьшаясь и исчезая в периоды покоя. Их считали особым видом протоплазмы, выполняющим специальные функции в процессе секреции. Большинство авторов однако не признает существования эргастоплазмы как особого образования, а считает ее скоплением митохондрий или измененной от действия фиксаторов палочковидной исчерченностью железистого эпителия.—Побочные ядра были много раз описываемы в половых и железистых К. Эти образования ничего общего с ядром не имеют, почему их следует отличать от настоящих побочных (мелких) ядер, встречающихся наряду с главным в различных тканях амфи- бий (Н. Rabl. Карпов). Побочные ядра авторов представляют собой образования, щие рядом с ядром и имеющие самые различные строения: гомогенные или зернистые шары, образования неправильной формы, пучки или клубки волоконец. В половых клетках под этим именем описывались: скопление митохондрий (хондриома), сфера, идиосома, желточное ядро; в железистых—■ эргастоплазма и различные артефакты.-—Не имеют самостоят, значения и псевдохромосомы, палочковидные, хорошо красящиеся образования, лежащие около сферы в спермио-цитах и овоцитах (М. Heidenhain, van der Stricht); их считают теперь митохондриями или ставят в связь с аппаратом Гольджи. Д. Внутриклеточные аппараты. Под этим именем можно объединить ряд более сложных образований в виде сетей, канальцев, пузырьков, возникающих в определенных местах клеточного тела и имеющих, как предполагают, отношение к обмену веществ К.; их изучение стоит в наст. время в центре внимания цитологов. Сюда относятся: 1. Внутренний сетчатый аппарат Гольджи (apparato reticolare interno Golgi), внутренняя сеть (Binnennetz) (Kopsch), центроформий (Ballowitz), впервые обнаруженный Гольджи (1898) при помощи хромосеребряного метода в нервных клетках в виде сетчатой корзинки, окружающей ядро (рис. 16). Впоследствии трудами его учеников и ряда исследователей (Negri, Рег-roncito, Kopsch, R. Cajal, Sjovall, Hirschler, Догель, Дейнека, Колачев, Насонов) было доказано его повсеместное распространение, и выработаны более удобные методы для его обнаружения, сводящиеся к импрегнации серебром или осмиевой к-той. Аппарат представляет собой сеть, состоящую из нитей или перекладин различной толщины, к-рые изгибаются, извиваются, делятся и анастомо-зируют между собой (рис. 16). В нервных К. он окружает ядро со всех сторон, но в большинстве других прилежит к ядру только с одной стороны; в железистых К. помещается между ядром и свободной поверхностью, давая иногда отростки по бокам ядра. Во многих случаях отмечено расположение сетчатого аппарата по периферии сферы. От сети могут отделяться кусочки различной величины, и иногда весь сетчатый аппарат распадается на «отдельности» (нервные, яйцевые К.). Отдельности, возникаю-

а

b

Рис, 16.                                                                           Рисунок 17.

Рисунок 16. Сетчатый аппарат Гольджи: а—нервная клетка спинномозгового узла кролика; b—кишечный эпителий тритона, I—лейкоцит; с—сперматоцит тритона; d—клетка поджелудочной железы тритона, п—побочное ядро; е—соединительнотканные клетки тритона. Рисунок 17. Трофоспонгий в нервной клетке кролика. Видны отростки трофоцитов, образующие в протоплазме сеть (по Гольмгрену). щие при кариокинезе, получили название диктиосом; они распределяются поровну между дочерними клетками (Perroncito, Дейнека). В месте нахождения сетчатого аппарата происходит накопление секрета в железистых К., выделяются красящие и другие вещества, проникшие в К.; в яйцевых К. его отдельности связаны с желточными зернами; поэтому было высказано предположение, что сетчатый аппарат является выделительным и секреторным органом клетки (Насонов). При жизни сетчатый аппарат обнаружить не удается.—2. Трофоспон-г и й, канальцы Гольмгрена (Holmgren). Почти одновременно с Гольджи Гольмгрен описал в нервных клетках после особой обработки и окраски систему канальцев различной ширины, соединяющихся в виде сети и пронизывающих все тело К. Он предположил, что канальцы возникают из отростков особых питающих клеток (трофоцитов), которые врастают в нервную К., там разветвляются, а затем разжижаются, доставляя К. питательный материал, и назвал эту сеть трофоспонгий (питательная сеть) (рис. 17).

Рисунок 18.                            Рисунок 19.

Рисунок 18. Канальцы Гольмгрена (а); Ъ—аппарат Гольджи; с—вакуома в эпителии желудка тритона (по Пара). Рисунок 19. Тонофибрилы: а—в кишечном эпителии Ascaris ensicaudata; b—у лягушки. Впоследствии Гольмгрен доказал наличность канальцев во всех прочих клетках приблизительно в тех же самых местах, где помещается аппарат Гольджи. Существование трофоцитов и трофоспонгия не подтвердилось, а относительно канальцев было высказано самим Гольмгреном предположение, что они тождественны с перекладинами сетчатого аппарата (канальцы Гольд-жи-Гольмгрена), что впрочем разделяется далеко не всеми (Догель).—3. За последнее время Пара (Parat) с учениками разработал учение о в а к у о м е—совокупности особых мелких вакуолей, выступающих в виде красных пузырьков при погружении живой К. в слабый раствор краски Neutralrot [см. отд. табл. (т. XII, ст. 583—584), рис. 9] (см. Вакуома) . По его мнению аппарат Гольджи и канальцы Гольмгрена представляют собой измененную от действия реактивов вакуому и самостоятельного значения не имеют; места нахождения этих образований в точности совпадают (рис. 18).—Изучение внутриклеточных аппаратов еще в полном разгаре, и сделать какие-нибудь определенные выводы об их взаимных отношениях и значении нельзя. Надо отметить,что при отравлении К. и в целом ряде болезненных процессов ти- пичный вид сетчатого аппарата изменяется; он распадается и может совсем исчезнуть. Е. Дейтоплазма. Помимо описанных образований, в к-рых многие ученые видят постоянные составные части всякой К., в протоплазме разных клеток могут возникать форменные образования различного вида, которые можно объединить под общим названием дейтоплазмы (вторичная плазма, ван Бенеден), метаплазмы (Hanstein) или просто включений. Их можно по внешнему виду разделить на 3 группы: 1) волокнистые структуры, 2) зерна, капли и глыбки, 3) кристаллы и кристаллоиды.— 1.      Волокнистые, фибрилярные структуры относятся к категории векториальных образований, т. е. таких, физические и оптические свойства к-рых неодинаковы в разных направлениях (в продольном и поперечном). Поэтому большинство дейтоплазменных волокон обладает оптической анизотропией (двойным лучепреломлением); они положительны и одноосны. Эти свойства объясняют в наст, время мицеляр-ным строением, воскрешая старое учение ботаника Негели (Naegeli) о мицелах, молекулярных комплексах кристаллического характера, которые, ориентируясь в волокне в одном направлении, сообщают ему векториальные свойства. Мицелы возникают в протоплазме и могут быть обнаружены при ультрамикроскоп, исследовании в поляризованном свете. Характер волокон в разных клетках различен: в мышечных и вообще сократительных К. находятся миофибрилы; в нервных—неврофибрилы, образующие иногда сети; в фибробластах—коллагенные фи-брилы, к-рые возникают в периферических слоях К., а затем отщепляются; в эпителии— поддерживающие фибрилы, тонофибрилы; в спермиях—скелетные образования (рис.19). М. Гейденгайн считает фибрилы гистомера-ми, т. е. автономными образованиями, к-рые могут питаться, расти и размнолиться продольным расщеплением. К векториальным структурам относится вероятно и палочковидная исчерченность железистых К., к-рая по новым данным состоит из пластинок.— 2.   Включения в виде капель, зерен, глыбок чрезвычайно разнообразны; различные вещества, накопляясь в протоплазме и перегружая ее, выделяются в виде особых фаз; их характер определяется функциональной деятельностью клетки. Сюда относятся водянистые включения в виде вакуолей, капли жира, глыбки гликогена, белковые зернышки, капли секрета разнообразной величины и консистенции, зерна пигмента, желточные шарики и пластинки и т. д. Скопляясь в известном количестве, они сообщают клетке определенную физиономию, позволяющую определить ее характер .—3. Кристаллы встречаются часто в растительных клетках (кристаллы щавелевокислой извести, белковые), в животных— редко (в интерстициальных клетках яичка). П. Ядро (nucleus) считается в наст. время необходимой составной частью К. и одноклеточных организмов; существование безъядерных простейших (монеры Геккеля) не подтвердилось, а встречающиеся в слож- ном организме безъядерные К. (эритроциты, поверхностные К. эпидермиса) происходят из ядерных и после потери ядра не обладают полной жизнеспособностью. Обыкновенно в К. имеется одно ядро, но нередки случаи двуядерных К. (железистые, нервные); встречается и большее число—десятки и даже сотни (поперечнополосатые мышечные волокна, остеокласты, синцитии). В таких случаях многоядерное образование соответствует нескольким клеткам, и ботаник Закс (Sachs) предложил даже для обозначения ядра с прилежащим к нему участком протоплазмы особый термин «энергида», которым он думал заменить термин «клетка».—Форма ядер разнообразна (рис. 20); основной является

Рисунок 20.                       Рисунок 21.

Рисунок 20. Различные формы ядра. Рисунок 21. Схемы строения ядра: 1—сетчатый остов, погруженный в ядерный сок; 2—зернистое строение; 3—ячеистое строение. шаровидная (яйцевые К.), но в большинстве К., применяясь к их форме, ядро получает форму эллипсоида, круглой или овальной пластинки, иногда вытягивается в палочку. В силу особых условий могут возникать ядра более сложной формы: подковообразные, кольцевые, четковидные, дольчатые, лапчатые, разветвленные; это явление известно под именем полиморфии ядра. Величина ядра в среднем 4—9 /г, соответственно величине клетки; большие ядра встречаются обыкновенно в больших клетках (гигантские клетки костного мозга, яйцевые, некоторые железистые). По Р. Гертвигу, должно существовать определенное соотношение между массой ядра и протоплазмой (Kernplasraarelation). Строение ядра. Взгляды на строение ядра менялись одновременно с изменением взглядов на строение протоплазмы, и каждый цитолог описывал его по своему: Флемминг находил в нем волокнисто-сетчатый остов, Альтман—зернистую структуру, Бючли—пенистую (рис. 21). Наибольшее признание получила схема Флемминга, которая и кладется в основу описания ядра в учебниках. Ядро покрыто с поверхности тонкой бесструктурной оболочкой; она слабо красится и получила название ахро-матиновой. В оболочку заключено содержимое ядра, кариоплазма (ядерная плазма), в состав которой входят волокнисто-сетчатый остов (ядерная сеть), ядрышки и ядерный сок. Главной частью является остов, основа которого состоит из нитей различной толщины, пронизывающих ядро во всех направлениях и прикрепляющихся к оболочке; она слабо красится, и вещество ее получило название линина (лининовая, ахроматино-вая сеть). В толще этой основы и на ее поверхности расположены зерна и глыбки другого вещества—хроматина, к-рый выпадает от действия к-т и хорошо закрашивается (откуда и возникло название). Глыбок хроматина может быть так много, что они маскируют основу; часть их располагается иод оболочкой, образуя как бы вторую, хро-матиновую оболочку. Вначале характерной особенностью хроматина считали его закра-шиваемость основными (ядерными) красками; но М. Гейденгайн показал, что наряду с основным хроматином (базихроматин) в ядрах имеется хроматин, красящийся кислыми красками (оке и хроматин), обыкновенно в виде зерен меньшей величины; он представляет по мнению Гейденгайна первый стадий базихроматина[см. отд. табл. (т. XII. ст. 583—584), рис. 8].—Я дрышек (nucleoli) в ядре обыкновенно одно или два: они лежат в узловых точках остова и отличаются от хроматина по своему виду и реакциям. Это— образования круглой или овальной формы; от действия кислот разбухают; красятся кислыми красками, а также сафранином. Таковы настоящие ядрышки, или плазмосомы; от них следует отличать ложные ядрышки (ка-риосомы), к-рые представляют собой просто крупные, округлые глыбки хроматина. Ядерный остов и ядрышки погружены в основное вещество ядра, ядерный сок, к-рый описывается как прозрачная жидкая масса без особых структур. Попытки доказать его зернистое строение (зерна эдематина Reinke, цианинофильные—Альтмана) не имели успеха.—Такова обычная схема ядра, установленная путем изучения фиксированных препаратов, в состав которых входят к-ты (жидкость Флемминга) или сулема (М. Гейденгайн). Но за последнее время внимание исследователей вновь обратилось на изучение ядра при жизни и непосредственное наблюдение тех изменений, какие вызывают в нем реактивы (Gross, американские авторы, Карпов). Ядро выступает при жизни в виде светлого прозрачного пузырька, слабее или сильнее преломляющего свет, чем окружающая его протоплазма. Оно отграничено гладким и ровным контуром; оболочки как особого образования не видно. Кариоплазма многих ядер кажется совершенно прозрачной, однородной и даже при ультрамикроскоп. исследовании оптически пустой; в ней отчетливо выступают только ядрышки в виде круглых или овальных телец, отчетливо контурироваыных и сильнее преломляющих свет [см. отд. табл. (т. XII, ст. 583— 584), рис. 8]. В других, ядрах кроме ядрышек видны зернышки, комочки или глыбки хроматина, более бледные, с неясным контуром; их количество и величина различны; встречаются ядра равномерно зернистые (часто у насекомых) или с крупными, вытянутыми глыбками (лейкоциты). Консистенция ядер различна: чаще она жидкая (микроигла свободно двигается, и сдвинутые ядрышки не возвращаются на прежнее место); но бывают ядра вязкой и даже студенистой консистенции. Ядро чрезвычайно быстро реагирует на изменение протоплазмы; при поранении К. оно получает отчетливую оболочку, и кариоплазма выполняется резко очерченными зернами и глыбками; такое же действие вызывают слабые к-ты. Изменения эти обратимы, и после отмывания к-ты ядро получает прежний вид. Прижизненную картину лучше всего сохраняют формалин и ос- миевая к-та; кислые фиксаторы (жидкость Флемминга), а в особенности сулема, вызывают свертывание кариоплазмы и появление в ней сетчатого остова. Эти данные заставляют сомневаться в прижизненном существовании лининового остова и правильности схемы Флемминга. Вопрос о тонком строении ядра усложняется, если принять во внимание его изменения при кариокинезе (см.), когда в кариоплазме становятся видимыми хромосомы, число к-рых для каждого вида постоянно. Гипотеза сохранения индивидуальности хромосом (Boveri), постулируемая огромным числом фактов, заставляет предполагать в покоящемся ядре наличность участков, из к-рых возникают отдельные хромосомы, или особых скелетных образований, собирающих рассеянный хроматин (Кольцов). Но обнаружить в ядре границы отдельных участков весьма затруднительно; с другой стороны и гипотеза Телесницкого (Tellyesniczky) о простом выкристаллизовы-вании хромосом из маточного раствора кариоплазмы не дает удовлетворительного объяснения принципу постоянства. Т. о. вопрос о тонком строении ядра остается неразрешенным.—Ядра особого строения. От указанной схемы строения ядра могут быть отклонения в двух направлениях. 1. В сторону конденсирования, когда жидкая кариоплазма исчезает и ядро превращается в компактный комок хроматина, причем объем ядра уменьшается, а форма изменяется; имеет место в головках спермий. 2. В сторону разбухания, связанного с появлением в ядре особой жидкой фазы. Ядра овоцитов в период роста сильно увели- /|^|||5\ чиваются в объеме; в них на-/ш^^^т^. копляется светлая жидкость \Ш11Ш®1ШйШ\ (яДеРньш сок), а кариоплаз-ЩШЬ$щ!гШ1 ма вместе с глыбками хро-\^^@|^^Ж матина образует сеть, взве- >ШжуР^ шенную в жидкости; наряду ^^^ с этим происходит усиленное Рисунок 22. размножение ядрышек. Ядра этого типа в точности соответствуют схеме Флемминга. Другим примером могут служить ядра слюнных желез из личинок комара Chironomus, описанные впервые Бальбиани (этот же тип найден потом Карнуа у многих двукрылых) (рисунок 22). Ядро большое, выполненное светлой жидкостью; в нем видна толстая изогнутая нить, по концам и в середине которой помещаются бугристые ядрышки; нить состоит из дисков хроматина, разделенных светлыми промежутками, и покрыта с поверхности тонкой оболочкой. III. Оболочка. Протоплазма всякой клетки отграничена от окружающей среды особой плазменной оболочкой (Plasmahaut; Pfeffer), или поверхностной пленкой молекулярного характера, к-рая определяет проникание в клетку тех или иных веществ. Как показывают опыты, поранение этой пленки влечет за собой распад протоплазмы, к-рый останавливается только после образования новой пленки, отграничивающей распавшийся участок демаркационной линией. Плазменная пленка в голых К. лежит обыкновенно на слое поверхностной уплотненной протоплазмы (эктоплазмы), и такая оболоч- ка получила название корочки (crusta). Поверх плазменной пленки в К. растительных всегда, а в животных сравнительно редко появляется как продукт выделения протоплазмы особая оболочка, к-рую легко увидеть в микроскоп и к-рая обладает известной степенью твердости (кожица, pellicula). Помещая растительную клетку в гипертонические растворы, вызывающие сжатие клеточного тела, удается отслоить оболочку в виде пустого мешочка (плазмолиз); плазменная пленка остается на теле и по прежнему регулирует поступление в него веществ. Из животных К. ясно обособленные • оболочки имеют яйцевые К. (membrana vitellina; другая оболочка—zona pellucida—образуется окружающими клетку), мышечные волокна (сарколемма), длинные отростки нервных К. (неврилемма), жировые клетки. На свободной поверхности эпителиальных К., граничащей с внешней или внутр. средой, всегда появляется односторонняя оболочка как защитное приспособление; она получила название кутикулы и может быть очень тонкой или же достигает громадной толщины (хитиновый покров членистоногих). Жизнедеятельность клетки. Исходной точкой для физиологии К. может служить основное положение клеточной теории: К. есть самостоятельная жизненная единица, биосистема. Как всякая биосистема, К. может существовать только в среде определенного состава и определенных свойств, и ее жизнь протекает в тесном взаимодействии с внешней средой. Это взаимодействие сводится к поглощению К. определенных видов вещества и энергии и с другой стороны к выделению вещества и энергии в переработанном виде во внешнюю среду; поэтому К. можно характеризовать с физиологич.точки зрения как трансформатор материи и энергии. Отсюда первым жизненным свойством клетки является обмен веществ и обмен энергии. Вторым основным свойством К., как и всякой биосистемы, отличающим ее от машины, является определенный цикл жизни: К. возникает, растет, претерпевая те или иные изменения, стареет и заканчивает свое существование. Третье основное свойство — способность к размножению путем деления. Хим. состав К. Необходимой предпосылкой для понимания обмена веществ является знание хим. состава К. и ее составных частей; в этом отношении многое и существенно важное остается еще невыясненным. Элементарный анализ организмов в целом показывает присутствие в них 28 элементов; но большинство имеется в очень малых количествах, и основными считаются 12 (О, С, Н, N, Са, Р, К, Na, Cl, S, Mg, Fe). Их соединения, входящие в состав животных организмов, таковы: 1) вода (60—99%), 2) минеральные соли (3%), углеводы (1%), жиры (17%), белки (19%)(Putter).Таков приблизительно состав К. в целом.—С остав протоплазмы. Анализ клеточной массы (гнойных телец; Hoppe-Seyler) показал, что на 100 частей органического вещества приходится различных белков 13,762, нуклеинов— 34,257, нерастворимых веществ — 20,566, лецитина и жиров—14,383, холестерина— 7,400, церебрина—5,199, экстрактивных веществ—4,433. В золе были найдены К, Na, Fe, Mg, Р03 и С1. Состав протоплазмы но анализу плазмодиальных масс (Reinke, Rohdewald) таков: воды—71,6%, сухого вещества—28,4%. В составе сухого вещества: азотистых соединений 30%, тройных соединений 41%, минеральных веществ 29%. Из азотистых соединений найдены пластин, вителлин, миозин, пептон, пепсин, лейцин, гуанин, гипоксантин, ксантин и углекислый аммоний; из тройных: парахолестерин, смола, желтое красящее вещество, амидодекстрин, сахар не редуцирующий, жирные кислоты (олеиновая, стеариновая, пальмитиновая), нейтральные ширы; минеральные вещества: Са в соединении с жирными к-тами, а также с уксусной, муравьиной, щавелевой, фосфорной, серной, фосфорнокислые К и Mg, NaCl. Главными составными частями протоплазмы считаются белки (см.); они бывают крайне различного состава, чем объясняются видовые и индивидуальные различия протоплазмы. Присутствие белков определяет ряд свойств протоплазмы: разбухание от воды, свертывание при нагревании, действии спирта, кислот, солей тяжелых металлов. Старые исследователи (Reinke, Schwarz, Zacharias) особенно подчеркивали значение пластина (нерастворимого в обычных реактивах и при переваривании).—Живая протоплазма имеет слабощелочную или амфотерную реакцию, легко переходящую в слабокислую; она обладает способностью восстанавливать многие вещества (соли серебра, индиго, метиле-новую синь) и содержит в себе ряд окисляющих и редуцирующих ферментов (что некоторыми оспаривается). — По основному вопросу, что представляет собой протоплазма в хим. отношении, высказывались различные мнения. В то время как большинство ученых считало ее простой смесью указанных веществ, другие усматривали в ней особое хим. соединение, в высшей степени сложное и нестойкое, к-рое непрерывно распадается и регенерируется (живой белок—Pfluger, биогенные молекулы—Verworn). В наст, время установился взгляд на протоплазму как на коллоидный раствор, содержащий в себе электролиты; в нем протекают электронно-ионные реакции с выпадением недеятельных молекул, к-рые могут соединяться в комплексы различной величины; комплексы эти могут снова распадаться и ионизироваться. Такая физ.-хим. система при определенных условиях находится в состоянии подвижного равновесия и сохраняет постоянство состава, характерное для протоплазмы. Этот взгляд дает синтез двух прежних учений, удерживая их положительные стороны, но нуждается .в детальной разработке.—Хим. состав митохондрий изучен мало; основываясь на действии гист. фиксаторов (растворение в спирте, хлороформе и уксусной к-те, потемнение от осмиевой кислоты), предполагают, что в состав их входят липоиды и белки (лецитальбумин или фосфо-липин, Cowdry). Еще менее известен состав аппарата Гольджи; присутствие в нём «осмиофильного вещества», позволяющее выкрасить аппарат осмиевой к-той, заставляет предполагать и в его составе липоиды. Более изучен состав дейтоплазматических образований, которые, скопляясь в большом количестве, могут быть извлечены из тканей и подвергнуты хим. анализу; они состоят из недеятельных стойких молекул всех видов органических веществ, входящих в состав протоплазмы [белки простые и сложные (протеиды), альбумоиды, жиры, липоиды, углеводы и продукты их превращения]; их изучение составляет предмет биохимии тканей и органов. Некоторые виды включений могут быть определены при помощи микрохим. реакций (гликоген, жиры, липоиды) или специфических окрасок. Состав ядра. Названия, предложенные Ф. Шварцем (F. Schwarz; 1887) для обозначения веществ, входящих в состав ядра [хроматин, пиренин (ядрышко), линии (ахро-матиновая сеть), паралинин (ядерный сок), амфипиренин (оболочка)], носят морфолог. характер и в наст, время оставлены. Хим. анализ ядерного вещества из спермы лосося (Miescher) показал следующий состав (в %): нуклеиновых кислот—48,68, протаминов— 26,76, других белковых веществ—10,32, лецитинов—7,47, холестерина—2,24, жира— 4,53. Характерной составной частью ядра являются нуклеопротеиды—сложные белковые соединения, содержащие Р и представляющие собой нуклеиновокислые соли белка (например гистона) (Altmann, Kossel); нуклеиновые к-ты при гидролизе распадаются на фосфорную к-ту, пуриновые или пи-римидиновые основания и углевод. По схеме Косселя и М. Гейденгайна нуклеопротеиды, проникшие в ядро, отщепляют часть белка и дают начало оксихроматину; последний, отщепляя еще часть* белка, образует базихроматин (нуклеин); отделившийся белок дает начало ядрышку. Специфической реакцией нуклеина считали его окрашивае-мость основными анилиновыми красками, напр. метил-грюном, характерную для хроматина (Lilienfeld), и приписывали это содержанию фосфора; в последнее время предложена новая красочная реакция (фуксино-сернистая к-та; Feulgen), основанная на отщеплении альдегида тимонуклеиновой к-ты, но она вряд ли может считаться специфической, т. к. окрашивает и эластические волокна. Состав ядрышка в точности не выяснен; по реакциям оно отличается от хроматина, т. к. в воде не растворяется и от действия к-т разбухает; предполагают, что оно. состоит из белков. Все эти вопросы требуют еще дальнейших исследований. — Состав оболочки. Плазменная оболочка, чрезвычайно тонкая и состоящая из немногих слоев молекул, образована гл. обр. липоидами, что доказывается прониканием в клетку наркотических веществ, растворимых в липоидах (теория наркоза; Overton, Meyer). За последнее время однако, чтобы объяснить прохождение в клетку других веществ, оболочке приписывают мозаичное строение, частью из жиров и липоидов, частью из белков (Nathanson). Настоящая обособленная оболочка в растительных клетках состоит из углевода (целлюлеза), в животных—из азотистых соединений, чаще всего альбумо-идов. Рентгено-спектроскопические исследования открывают путь к хим. морфологии оболочек (форма и расположение мицел, их молекулярная структура), и в этом отношении для растительных оболочек достигнуты уже значительные результаты (Ambronn. Frey и другие). Обмен веществ К. Процесс обмена может быть расчленен на три фазы: 1) поглощение веществ К., 2) переработка их внутри К. и 3) выделение.—1. Клетке в сложном организме доставляются все те вещества, из к-рых она строится: вода, соли, белки, жиры, углеводы, О в растворенном состоянии; чтобы проникнуть в клетку, они должны пройти через плазменную оболочку, представляющую собой полупроницаемую перепонку, т. е. такую, которая, пропуская воду в обе стороны, одни вещества пропускает, другие задерживает. Количество проникшей воды зависит от осмотического давления клетки, которое стремится вырав-няться с осмотическим давлением окружающей среды (изотония). Различная проницаемость клеточной перепонки для разных веществ остается до сих пор неразгаданной несмотря на большое количество работ. Для объяснения прохождения органических соединений не-электролитов предложены три теории: одна рассматривает плазменную перепонку как «молекулярное сито», пропускающее те или иные вещества в зависимости от величины и формы пор (М. Traube); другая видит в ней «растворителя», к-рый поглощает из окружающей среды вещества, растворяя их по закону распределения (липоидная теория Overton'a); третья обращает внимание на явления адсорпции, предполагая проникание таких веществ, к-рые являются капиляроактивными, т. е. скопляются на поверхности К., понижая ее поверхностное натяжение (I. Traube). Также невыясненным остается поглощение клеткой солей, к-рые в растворах диссоциируются на ионы, а ионы, как показывают опыты, в К. проникать не могут; последнее объясняется тем, что на поверхностях плазменной перепонки имеются электрические заряды (снаружи положительный, внутри отрицательный), к-рые оказывают препятствие внедрению ионов. Состав перепонки и ее заряды всецело определяются составом протоплазмы, ее порождающей; это дает возможность понять избирательное поглощение многих К., накопляющих в себе известные вещества, а также изменение способности поглощения одной и той же К.,—свойства, заставлявшие в прежнее время приписывать К. активность виталистического характера (Bunge). Немногие сравнительно К. могут поглощать твердые вещества и, если они органического происхождения, переваривать и всасывать (фагоцитоз). В этом случае поглощенное тело оказывается лежащим в вакуоле, стенки которой обладают свойствами полупроницаемой перепонки; оно переваривается ферментами, скопляющимися в вакуоле, и всасывание идет таким же порядком, как на поверхности. 2. Вещества, проникшие в протоплазму, нарушают установившееся в ней подвижное равновесие, увеличивая количество того или другого компонента или вводя в реакцию новые соединения. К., как всякая физ.-хим. система, реагирует на происшедшее изменение по принципу ле ШательетБрауна (Le Chatelier, Braun), т. е. в ней возникают реакции, идущие в противоположном направлении, противодействующие изменению, в результате чего в норме система приходит в прежнее состояние или возможно мало от него отличающееся. Достигается это различными путями, и судьба веществ, проникающих в К., различна. Часть веществ разрушается и, соединяясь с О, сгорает в С02 и Н20; таким путем могут сгорать без остатка жиры и углеводы; белки распадаются на безазотистую часть, которая также сгорает, и азотистый остаток, к-рый в виде мочевины удаляется из К. Процесс разрушения носит название диссимиляции. Не вполне ясной остается роль проникшего в К. кислорода. Обычному предположению, что этот именно О при помощи ферментов принимает участие в процессе сгорания, противопоставляют другое, по к-рому сгорание происходит за счет внутримолекулярного О, так сказать анаэробно, а свободный О разрушает побочные ядовитые продукты, развивающиеся в К. (J. Loeb).—Другая часть веществ элиминируется из протоплазмы в виде недеятельных молекул, слагающихся в особые фазы. Таким путем возникают дейтоплазма-тические включения: капли воды, жира, секрета, глыбки гликогена и наряду с ними фибрилярные образования различного характера в зависимости от свойств образующихся молекул.—Сравнительно небольшая часть веществ идет на пополнение или увеличение самой протоплазмы. Если клеткам доставляется чужеродный белок или несвойственный данному виду животных жир, они подвергаются расщеплению и перестройке, в результате чего образуются соединения, характерные для данной протоплазмы (ассимиляция) .—3. Выделение веществ из клетки представляет процесс, обратный поглощению, и происходит также путем их прохождения через плазменную перепонку. Таким путем удаляются не только С02 и продукты обратного метаморфоза, но в известных случаях запасы жира и гликогена, к-рые предварительно мобилизуются путем растворе--ния. Помимо такого невидимого для глаза процесса, К. может прямо выталкивать из протоплазмы капли или зерна через оболочку, покрывающую свободную поверхность, что наблюдается в железистых К.; иногда для этой цели служат особые канальцы (внутриклеточные секреторные капиляры). У простейших выделение продуктов обратного метаморфоза происходит часто при помощи особых органоидов—сократительных вакуолей. Роль ядра и ядрышка в процессе обмена. Ядро представляет самостоятельную физ.-хим. систему, отграниченную от протоплазмы полупроницаемой ядерной оболочкой; оно содержит в себе особые соединения и, так же как плазма, отличается постоянством состава. Кариоплазма разрушающим образом действует на цитоплазму; при поранении ядра близлежащая плазма распадается; то же происходит при инъекции содержимого ядра в плазму (Chambers). Поэтому ядро имеет собственный обмен веществ, причем роль внешней среды играет для него клеточное тело. Обмен этот сравнительно мало изучен (см. состав ядра), но можно предполагать, что он протекает аналогично обмену протоплазмы: часть продук- «1

Рисунок 23. Стрелки указывают направление, в котором происходит движение веществ.

тов ассимилируется, часть выделяется в протоплазму, часть выпадает в виде включений; кроме хроматина в ядрах встречаются изредка глыбки гликогена, капли жира, а в растительной К.—и белковые кристаллы. Эксперименты с безъядерными участками клеточного тела (меротомия инфузорий, получение безъядерных К. водорослей) показали, что они могут нек-рое время жить, но ассимилировать вещества и образовать оболочку не могут. Отсюда вытекает, что обмен веществ в протоплазме не может происходить в отсутствии ядра. Роль ядрышка в процессе обмена изображается различно, в зависимости от взглядов на его природу, которые до сих пор не сведены к единству. Существует два основных взгляда: 1) ядрышко есть образование «мертвое», включение, аналогичное дей-топлазматич. включениям цитоплазмы, причем по одним оно представляет собой запасное вещество, потребляемое в случае нужды (A. Meyer), по другим (Hacker, M. Heidenhain) побочный продукт ядерного химизма, отброс или секрет; 2) ядрышко есть особый органоид, система с собственным обменом веществ, на что указывает образование вакуолей и излияние их в кариоплазму; оно имеет значение не только в ядерном, но и в клеточном масштабе (Born, Rohde, Догель, Saguchi). Схема Фсрворна. Сводя вместе все данные, касающиеся обмена протоплазмы и ядра, Фер-ворн предложил схему клеточного обмена, (рис. 23), в к-рой стрелками обозначены вещества, входящие в К., и их различная судьба; после всего сказанного она не требует пояснения. Если признавать ядрышко самостоятельной системой, схему Фервор-на необходимо дополнить обменом веществ ядрышка. Обмен энергии в К. так же, как и обмен веществ, может быть разделен на 3 фазы: поглощение, переработка и выделение. К. поглощает из окружающей среды различные виды кинетической энергии: механическую, или энергию движения масс (толчок, давление), тепловую, световую; вместе с веществом она поглощает потенциальную энергию сложных хим. соединений, что тесно связывает обмен энергии с обменом веществ. Проникшая энергия только в редких случаях может проходить через К. без изменения (свет через прозрачные тела К.); обыкновенно она подвергается трансформации. При этом она или отлагается в виде потенциальной энергии дейтоплазмы или выделяется из К. тем или иным путем: К. приходит в движение, выделдет тепло, электричество, свет, выбрасывает вещества, содержащие в себе энергию в скрытом виде. Переработка воспринятой К. энергии также происходит по принципу ле Шателье и ведет к разгрузке протоплазменного актива от производимого энергией нарушения равновесия. Наличие в К. потенциальной энергии, переходящей в кинетическую под влиянием небольших энергетических воздействий, лежит в основе раздражимости (irritabilitas) или возбудимости (см.) К., свойства, к-рое считалось специфически жизненным и к-рое характеризуется прежде всего количественным несоответствием раздражения и эффекта. По отношению к обмену энергии в целом существует два основных типа клеток: одни накопляют в себе потенциальную энергию за счет поглощенной кинетической (хлорофило-носныеК. растений), другие получают потенциальную энергию в готовом виде и в процессе работы переводят ее в кинетическую (все прочие К.). Из проявляемых К. видов энергии на первом месте надо поставить движение. В протоплазме каждой К. может происходить движение в виде течения ее жидких участков, вызывающее перемещение включений, а иногда изменение внешней формы; движение это очень медленно и недоступно прямому микроскоп, наблюдению; его удается обнаружить, применяя микрокинематограф (фибробласты; Carrel). Движения, воспринимаемые микроскопом, разделяются на 4 главных вида: 1) течение протоплазмы, 2) амебоидное движение, 3) сокращение, 4) мерцательное движение. 1. Текучее движение протоплазмы наблюдается чаще всего в растительных К., из животных—у гидроидов. Такие К. покрыты плотной оболочкой, протоплазма образует пристеночный слой, а внутренность выполнена вакуолей клеточного сока, через к-рую могут протягиваться протоплазменные перекладины в виде сетей. Различают движение вращательное (ротация), когда пристеночный слой вращается в определенном направлении, унося с собой включения (элодея, междоузлия хары), и циркуляцию; кроме пристеночного слоя протоплазма течет в перекладинах в различных направлениях с различной скоростью (волоски традесканции). В этом случае отдельные перекладины могут разрываться и исчезать, другие вновь образовываться, т. ч. конфигурация протоплазмы меняется (рисунок 24). Механизм течения остается невыясненным; можно предполагать, что он сводится к изменению поверхностного натяжения.

Рисунок 24. Клетки из волосков Tradescantia virginica. Протоплазма образует перекладины различной толщины; а — обычный вид клетки; Ъ—после раздражения индукционным током; протоплазма сливается в капли.

2. Амебоидное движение наблюдается на клетках, без плотных оболочек и свободных (амебы, лейкоциты); при нем также имеется течение протоплазмы внутри, но оно сопровождается изменением формы К .вследствие образования на ее поверхности выростов (ложные ножки, или псевдоподии) и связано с перемещением К. в пространстве, переползанием (см. Амебоидные движения). 6 4 3. Сокращение характеризуется тем, что клетка изменяет свою форму определенным образом; оно наблюдается на К., вытянутых в длину (мышечные волокна, инфузории), к-рые при сокращении становятся-короче и толще. В таких К. всегда имеются фибрилы, идущие по длине (миофибрилы, мионемы), принимающие участие в процессе сокращения. 4. Мерцательное движение связано с присутствием особых нитчатых выростов на поверхности клетки, жгутиков или волосков, и состоит в их колебательном ритмическом движении (мерцательный эпителий, инфузории, спермин). Все эти виды движения как проявления механической энергии относятся к категории массовых, упорядоченных движений; но наряду с ними в К. можно наблюдать Броуновское движение (см.). Оно встречается в водянистых вакуолях, в отмерших лейкоцитах (сложные тельца), в нек-рых живых К. при достаточно жидкой протоплазме. Выделение тепла происходит в каждой клетке в связи с обменом веществ, когда сложные органические соединения сгорают в более простые, выделяя заключающуюся в них энергию в виде тепла. Оно увеличивается при работе, напр. во время мышечного сокращения, хотя все еще остается очень малым и доступно измерению только чувствительными термоэлектрическими приборами (тысячные доли градуса). Прежде господствовало убеждение, что при работе К. выделение тепла является первичным моментом, а за ним следует переход тепла в другие виды энергии, например механическую; иначе говоря, что К. работает по принципу паровой машины; теперь установлено, что химич. энергия непосредственно трансформируется в механическую (Engel-mann, Hill), а тепло возникает уже в стадии восстановления после работы в результате сгорания остаточных продуктов. Ничтожные количества тепла, выделяемые отдельными клетками, суммируясь, создают t° сложного организма, всегда превышающую t° окружающей среды, и вместе с тем условия, необходимые для жизни К.—В ы деление электричества также является постоянным моментом в жизни К.; источником служат заряды ионов, всегда имеющихся в протоплазме . Концентрация ионов различных знаков в разных местах, например по обеим сторонам полупроницаемой перепонки, создает разность потенциалов (концентрационные цепи, Nernst) и является причиной токов, наблюдаемых в мышцах и нервах. За последнее время делаются попытки при помощи витальн. окрасок определить электрические заряды и место их нахождения в К. (Keller и его сотрудники); теоретические соображения показывают, что при малых расстояниях, какие имеются в клетках, разности потенциалов могут достигать колоссальных размеров. Продукция значительных количеств электричества, сравнимых с зарядом больших Лейденских банок, имеет место в электрическ. органах рыб, которые представляют собой измененные мышцы.— Выделение света свойственно сравнительно немногим клеткам, сосредоточенным обыкновенно в светящихся органах (сальпы, рыбы, нек-рые насекомые). Оно вызывается особым веществом, вырабатываемым К.,—■ люциферином,—к-рое под влиянием фермента люциферазы, окисляясь в присутствии О, начинает светиться (см. Люминисценция). Выделение света не связано т. о. непосредственно с жизненным процессом и представляет специальное приспособление. Размножение и цикл жизни К. Господствовавшее в эпоху Шванна учение о свободном образовании К. (см. Бластема) давно оставлено; его сменило положение Р. Вирхова(Г1. Virchow; 1855): всякая клетка возникает из К. (omnis cellula e cellula); это происходит путем деления материнской К. на 2 или несколько частей (см. Деление, Кариокинез, Амитоз). — Цикл жизни клетки. К., как всякая биосистема, проходит определенный цикл жизни, в котором различают три резко разграниченные фазы: период роста и развития, период зрелости (acme) и период ущерба, или старости. Возникшая в результате деления дочерняя клетка по размерам меньше материнской и в большинстве случаев не диференцирована; ядро ее сохраняет нек-рое время богатство хроматином и особое его распределение. Затем начинается период ассимиляции и роста, по миновании к-рого К. достигает размеров материнской; одновременно с этим или позднее К. может начать диференцироваться, т. е. вырабатывать в себе структурные особенности, свойственные К. определенной ткани или органа (эмбриональные К. в период гистогенеза, замещающие К. взрослого организма, половые К.). Достигнув полного развития, диференцированная клетка начинает функционировать; ее работа может состоять в сокращении (мышечные К.), передаче возбуждения (нервные), механической и вообще защитной функции (покровный эпителий) , выработке определенных веществ (железистые К.) и т. д. В таком развитом состоянии различные К. могут существовать разное время в зависимости от количества и состояния их протоплазмы: если обмен веществ протекает правильно, протоплазма очищается и регенерируется, К. живут долго и умирают обыкновенно после смерти организма вследствие коренного изменения их внешней среды (насильственная смерть К., некроз); таковы нервные и мышечные К. В других случаях диференцировка заходит так далеко, что протоплазма подвергается изменениям: она перерождается и истрачивается на образование включений, или же К. утрачивает ядро; такие К. сравнительно скоро умирают; они высыхают или распадаются (К. эпидермиса, нек-рых желез, эритроциты млекопитающих); т. к. смерть эта необходима для целого организма и не является результатом болезненных изменений, ее называют физиологической. Совокупность изменений, претерпеваемых клеткой в течение жизненного цикла, Майнот (Minot) называет цитоморфозом. В описанных случаях жизненный цикл начинается с разделения материнской К. и заканчивается смертью; но в клетках эмбриональных и не достигших значительной диференцировки он может заканчиваться также делением: К. не умирает, но исчезает как индивидуум, вместо «5                                                                              КЛЕ' к-рого возникают два новых. В науке принято называть подобные К, «молодыми» и рассматривать их деление как признак усиленной жизнеспособности, но этот взгляд нельзя признать правильным. И в этом случае К. проходит тот же трехфазный цикл жизни; только изменения морфолог, характера не выступают так резко и заметны лишь при тщательном сравнении К. различного возраста. Старение К. наступает здесь в результате неполного очищения протоплазмы и перегружения ее недеятельными молекулами и молекулярными комплексами, часто мелкокристаллического характера. Оно наступает быстро, т. к. вещества эти не утилизируются на постройку клеточных структур. Обыкновенно они скопляются около ядра, образуя сферу, и из них в момент деления возникает ахроматиновая фигура; т. о. деление является естественным завершением клеточной старости. Дочерние К. получают каждая половину материала ахроматинового веретена и ассимилируют его в период роста, увеличивая количество своей протоплазмы; они являются омоложенными по сравнению с материнской К. и могут т.о. начинать новый Жизненный ЦИКЛ.                   В. Карпов. К. как физ.-хим. система подвергается за последнее время детальному изучению со стороны ряда ученых, группирующихся вокруг журнала «Protoplasma».—Вопрос о физ. состоянии протоплазмы можно считать одной из центральных проблем этой дисциплины. Взамен старых морфол. теорий (Fromann, Альтман, Флемминг) и др., трактовавших вопрос с точки зрения строения протоплазмы, биол. физико-химия пользуется для своих целей прямым физ. экспериментом, в частности определением вязкости протоплазмы. Наиболее распространенными методами являются: 1) центрифугирование К. и изучение скорости продвижения клеточных включений (гранул, крахмальных зерен), возвращающихся на свои места; 2) магнитный метод—введение в К. крупинок железа и никеля и изучение скорости продвижения их в сторону поднесенного к К. электромагнита; 3) определение вязкости по скорости передвижения клеточных включений в текучей протоплазме растительных К.; 4) измерение скорости движения мелких гранул (Броуновского движения) в протоплазме. Указанные способы точны и дают возможность чисто количественных выводов, основанных на физ. формулах и показывающих величину абсолютной вязкости. Кроме того есть ряд методов, позволяющих с меньшей точностью определить относи-т е л ь н у ю (сравнительную) вязкость протоплазмы. Эти методы: 1) скорость вытекания протоплазмы из поврежденной К., 2) сопротивление, оказываемое протоплазмой игле микроманипулятора, 3) скорость падения в К. крахмальных зерен под влиянием силы тяжести, 4) форма плазмо-лизированной поверхности при воздействии гипертонических растворов на растительную К.—Большинство исследователей утверждает, что вязкость основного вещества протоплазмы невелика и это вещество может рассматриваться как типичная ж и д -к о с т ь (см. Аггрегатпое состояние); в этом £А                                                                              68 основном веществе присутствуют в значительном количестве различной величины включения—микро- и макросомы.—Величина абсолютной вязкости основного вещества протоплазмы определяется различными авторами очень различно; повидимому, как показывают точные исследования Гейль-бруна (Heilbrunn), она равна примерно 0,02—0,03 в абс. единицах, т. е. только в несколько раз превосходит вязкость воды. Вязкость всей протоплазмы в целом, представляющей собой в коллоидальном отношении типичную взвесь—суспенсию, несколько выше и в 7—10 раз превосходит вязкость воды. Еще одним из распространенных методов исследования физ. состояния протоплазмы является изучение ее эластичности, т. е. способности сопротивляться внешним воздействиям—давлению, растяжению и т. д. Эластичность вещества неминуемо связана с внутренней его структурой, и потому чрезмерная его деформация, разрушая структуру, ведет к исчезновению эластичности, что в свою очередь должно выразиться в уменьшении вязкости. В случае протоплазмы усиленное центрифугирование должно было бы привести к новой (уменьшенной) величине вязкости. Этого однако установить не удается, и потому ряд авторов приходит к представлению о том, что эластичность внутреннего слоя протоплазмы ничтожна, т. е. снова к тому, что протоплазма является истинной жидкостью; мнение это встречает однако возражения со стороны ряда авторов (Seifriz и др.), изучавших протоплазму методом микро-диссекции и показавших нек-рую ее эластичность.—Только-что приведенные данные относительно физ. состояния протоплазмы следует рассматривать только как частный, хотя и довольно типичный случай. Вязкость протоплазмы подвержена чрезвычайно резким колебаниям как в различных К., так и в К. одного и того же типа при изменении внутреннего состояния и условий окружающей среды.—Некоторая «нормальная» t° около 15—17° (по данным Heilbronn'a и Heilbrunn 'а) соответствует максимальной вязкости; изменение же t° в ту или другую сторону приводит к разжижению протоплазмы. Дальнейшее повышение t° ведет к новому, вначале обратимому увеличению вязкости, сменяющемуся затем (при 30—40°) необратимой коагуляцией (тепловая смерть К.). При понижении t° по отношению к opti-mum'y вслед за разжижением протоплазмы (для нек-рых объектов около —3°) следует гибель К., сопровождающаяся образованием кристаллов льда и коагуляцией, повидимому в результате увеличения концентрации входящих в протоплазму солей. Действие этих последних на физ. состояние протоплазмы очень существенно: соли тяжелых металлов даже в ничтожных концентрациях вызывают коагуляцию; аналогично, но несколько слабее действуют одновалентные ионы К', Na", NH4"; двух- и трехвалентные ионы Са", Mg"", AY'' обладают обратным действием—-уменьшают вязкость протоплазмы. По степени разжижающего действия ионы могут быть расположены в следующий ряд: Ca>Mg>K>Na>NH4; ряд этот соответствует степени адсорпции ионов частицами протоплазмы. Из анионов быструю коагуляцию протоплазмы вызывают CNS' и J'.—Резким влиянием на физ. состояние протоплазмы обладают растворители жиров: эфир, хлороформ и т. д. Малые их концентрации вызывают уменьшение вязкости, большие— увеличение.—Коагуляция протоплазмы вызывается не только действием гипертонических растворов (что понятно с осмотической точки зрения), но и гипотонических. Это последнее обстоятельство нек-рые авторы сводят за счет частичного растворения водой липоидных веществ клетки (см. выше). Существенным для физ. состояния протоплазмы является активная реакция (рН) среды. Кислотность вызывает увеличение вязкости; ущелочение среды, наоборот,—разжижение.—Ряд разнообразных внешних воздействий—механические инсульты, поранения, электрический ток—ведет к увеличению вязкости и последующей коагуляции. Короткие ультрафиолетовые лучи, а также лучи Рентгена и Ra в малых дозах при кратковременном воздействии вызывают уменьшение, при более сильном воздействии—увеличение вязкости. При старении К. вязкость ее протоплазмы увеличивается. Все приведенные данные с несомненностью показывают, что физ. состояние протоплазмы лябильно и в высокой степени зависит от всех происходящих в среде и внутри К. процессов. При изучении физико-химйи протоплазмы приходится разграничивать внутренний ее слой от наружного, коркового, имеющего целый ряд специфических особенностей. В смысле физ. свойств корковый слой обладает высокой степенью вязкости и эластичности, являясь, типичным гелем. Специфичность физ .-хим. структуры наружного слоя протоплазмы находит наиболее яркое отражение в полупроницаемости, установленной впервые Пфеффером (Pfeffer; 1890) для растительной К. С тех пор изучение проницаемости К., основанной на особых свойствах оболочки или наружного слоя К., стало одной из главных задач физ.-хим. биологии, краеугольным камнем современной клеточной физиологии. Физиологически корковый слой также обладает нек-рыми особыми, не совсем выясненными свойствами. В опытах микродиссекции яиц при разделений внутреннего и коркового слоев способным к развитию оказался только это,т последний (рис. 25 и 26). Дробление внут-

Рисунок 25. Выделение внутренней части (а) протоплазмы из раздавленного яйца морской звезды; b и с—результат воздействия семени на образовавшиеся при этом экто- и эндоплаз-матические фрагменты яйца.

реннего слоя возможно в присутствии хотя бы ничтожного фрагмента коркового слоя. Последний обладает также высокой степенью чувствительности к внешним воздействиям. Прикосновение иглы микроманипулятора вызывает разрушение структуры в клетке ресничного эпителия, выхождение | НЬ из эритроцитов, распадение протоплазмы и т. д. Точно так же резкий эффект при воздействии на поверхностный слой К. вызывают различные химич. агенты, изменение-реакции среды и т. д. Важным вопросом цитологии, имеющим принципиальное значение также и для генетики, является вопрос о прижизненной структуре ядра. Необходимо* отметить, что физ. свойства ядра выяснены в значительно меньшей степени, чем таковые

Рисунок 26. Внутренняя часть яйца (а), связанная с участком его наружной оболочки; b — то же, обработанное семенем; с, d, e—неудачные попытки дробления.

протоплазмы. Изучение ядра с помощью ультрамикроскопа показывает его оптическую пустоту, т. е. отсутствие каких-либо структур; точно так же наблюдавшееся иногда в ядре Броуновское движение указывает на то, что содержимое ядра жидко; по предварительным подсчетам Гейльбруна вязкость его только вдвое больше вязкости воды. С другой стороны однако имеется ряд данных, указывающих на существование внутриядерных структур, в особенности нитей, лежащих на поверхности ядра. Так, Живаго, пользуясь методом усовершенствованной микрофотографии, обнаружил наличие в ядре нитеобразных образований, находящихся при этом в движении. Точно так же Чемберс (Chambers) при повреждении оболочки ядра иглой микроманипулятора получил в ядре структуру нитей, постепенно изменявшихся и превратившихся в типичную фигуру хромосом. Чем позже производилось повреждение ядра, тем более поздний стадий хромосомаль-ного клубка удавалось получить. Т. к. вся современная генетика основана на том положении, что хромосомы являются постоянными образованиями, то генетики склонны объяснять трудности непосредственного наблюдения структур живого ядра недостаточностью современных методов исследования, не позволяющих видеть структуры с почти одинаковым показателем преломления. Эти данные убедительно говорят в пользу наличия ядерной структуры в форме пред существования хромосомальной нити, невидимой в обычных условиях вследствие-равенства показателя преломления этой нити с таковым основного вещества ядра (ядерного сока). Физическое состояние органоидов К. изучено довольно полно. Опыты микродиссекции показывают, что хроматиновая нить и отдельные хромосомы представляют собой плотные образования, которые могут быть деформированы и нацело удалены из клетки (рис. 27 и 28).—Веретено и сияние в делящейся К. испытывают ряд колебаний вязкости в зависимости от различных стадиев кариокинеза. В строении клеточных звезд—амфиастеров—следует различать две части: жидкую центральную астросферу и: твердые гиалинизированные лучи, создающие повидимому тургор делящейся клетки. Лучи эти являются весьма непрочными образованиями, исчезающими напр. при прикосновении иглы микроманипулятора. Постоянные клеточные включения—митохондрии—представляют собой плотные образования, отличающиеся высокой устойчивостью по отношению к различным неблагоприятным внешним воздействиям; в гибнущей клетке они сохраняются дольше др. ее частей.—Ряд процессов, изучаемых фи-зико-химией и коллоидной химией, играет выдающуюся роль в жизнедеятельности К. Протоплазма является суспенсией протеинов и липоидов, находящихся между собой в сложных и не вполне выясненных взаимоотношениях. Кроме этих веществ особенно важными являются также вода и соли щелочных и щелочноземельных металлов. В состав протоплазмы входят т. о. различные &«№ R ^>-7 Рисунок 27.                           Рисунок 28. Рисунок 27. а — петля хроматиновой нити ядра снерматоцита, растянутая иглой; Ь — растянутая и нерастянутая части нити. Рисунок 28. Хромосома из ядра в стадии мета-фазы, разорванная иглами. как растворимые в воде, так и нерастворимые вещества, и нормальная жизнь К. возможна только при нек-ром равновесии всех компонентов физ.-хим. структуры К. Равновесие это ведет к нормальному течению процессов как на поверхности, так и внутри составных частей К., в первую очередь— процессов окисления и редукции. Что К. может существовать только при наличии некоторых совершенно определенных физ.-хим. условий, показывает то обстоятельство, что концентрация Н-ионов в ней колеблется в различных случаях очень незначительно (Chambers—6,7, VHs—5,2—5,7).—Чрезвычайно существенную роль в К. как физ.-хим. системе играют явления электрические; по мнению некоторых авторов (напр. Keller'а) вообще все существенные явления в жизни К., как-то: течение процессов ассимиляции и диссимиляции, окислительные процессы, обезвреживание бактерий, копуляция половых продуктов и т. д., определяются зарядом различных ее частиц и величиной электрического потенциала. В доказательство своего положения Келлер приводит ряд фактов, как основанных на данных «электрогистологии» (воздействие различных красок с различными электрическими зарядами), так и прямых измерений особым клеточным гальванометром. Он указывает например, что пыльца растений заряжена отрицательно, яйцеклетка же—положительно. Если теория Келлера в наст, время не может считаться общепризнанной, значение для К. электрических явлений, в частности катафореза, не подлежит сомнению. Богатый фактический материал указывает на то, что частицы внутреннего слоя протоплазмы заряжены положительно, наружная поверхность К. и частицы ядра — отрицательно. Рассмотренные выше колебания в физ. состоянии протоплазмы, в особенности вызванные действием различных ионов, могут быть сведены за счет изменения электрического заряда протоплазмы клетки. Ряд наблюдений посвящен вопросу о взаимоотношении между работой К. и течением происходящих в ней физ.-хим. процессов. Так напр. образование псевдоподии у амеб и блуждающих клеток высших животных может рассматриваться как результат местного уменьшения поверхностного натяжения и колебания вязкости протоплазмы в обособленном участке К., чередования разжижения и последующего уплотнения. Эта связь между образованием псевдоподий и физич. состоянием протоплазмы лучше всего иллюстрируется тем обстоятельством, что форма псевдо подий существенно зависит от условий окружающей среды, присутствия в ней тех или иных ионов, специфически действующих на вязкость протоплазмы. В недавнее время Гейльбрун выступил с утверждением, что для коллоидов протоплазмы специфична особая реакция, сущность к-рой сводится к свертыванию коллоидов при действии особого вещества цитотромбина, образованного взаимодействием свободного Са и нек-рых органических (повидимому липоидных) составных частей К. Реакция эта, чрезвычайно напоминающая процесс свертывания крови, по мнению Гейльбруна не только вызывает образование плотной оболочки вокруг обнаженных частей протоплазмы, но и лежит в основе распространенного явления вакуолизации, одного из наиболее типичных внешних проявлений как нормальной жизнедеятельности К. (образование вакуоль или близких к ним гранул связано со всеми почти видами секреций), так и реактивного ответа ее на различные внешние воздействия, поскольку эта реакция может быть обнаружена морфологически.—Продолжая цепь своих доказательств, Гейльбрун приходит к убеждению, что работа К. неминуемо связана с повышенной вязкостью ее протоплазмы; в частности например старые наблюдения Бидермана (Biedermann) над сокращением прозрачных мускулов нек-рых беспозвоночных указывают на то, что работа мышечной К. всегда связана с уплотнением ее протоплазмы. Анестезирующее и наркотизирующее действие ряда растворяющих жир веществ (эфир, хлороформ и т. д.) сводится к разжижению протоплазмы, прекращающему, очевидно, происходящие в ней процессы активн. функционирования. Несмотря на то что обобщения Гейльбруна должны быть приняты с известной осторожностью, основное положение—значение определенной (уплотненной) фазы протоплазмы для течения физиолог, процессов в К.—не подлежит сомнению. Особенно ясным это становится при рассмотрении с коллоидо-химической точки зрения кариокинеза—процесса, изученного в этом смысле наиболее полно. Наступление кариокинеза сопровождается рядом физико-хим. изменений в К. 1. Опыты с прониканием витальных красок внутрь яйца (Herlant) показывают увеличение проницаемости приступающих к делению оплодотворенных яиц; при этом детальные исследования Рунстрёма ;тка (Runnstrom) выяснили, что процесс этот связан с переходом липоидов оболочки в более дисперсную фазу. 2. Гейльбрун с помощью метода центрифугирования показал резкое увеличение вязкости протоплазмы после оплодотворения, при выделении направительных телец и в начале сегментации яйца. Стадии повышенной вязкости чередуются с разжижением протоплазмы, особенно заметным в момент образования веретена. Таким обр. во время кариокинеза имеют место закономерно сменяющиеся колебания вязкости протоплазмы, хорошо выраженные на прилагаемой кривой. Колебания вязкости, в частности наличие уплотненной фазы, имеют решающее значение для механизма кариокинеза. Так, по мнению нек-рых авторов (Чемберс) процесс деления самой К. может осуществиться только при совершенно определенных условиях равновесия жидкой и уплотненной фазы в различных частях клетки (уплотненная средняя часть К., жидкая фаза—на полюсах и в экваториальной зоне). Кариокинез прекращается при уничтожении этих местных колебаний вязкости или уменьшении вязкости всей протоплазмы. Таково например действие прекращающих кариокинез малых концентраций растворяющих жир веществ (эфир). 3. Повышение оксидационных процессов в протоплазме делящихся К. (по данным Warburg'а—окисление в оплодотворенном яйце морского ежа в 6—7 раз больше, чем в не-оплодотворенном). Изложенные выше данные относительно изменений физ.-хим. процессов в делящейся К. делают более понятным механизм внешних воздействий на возникновение кариокинеза (см. Кариокинез, физиология). Непосредственные наблюдения и точные измерения вязкости, проницаемости, эластичности и др. физ.-хим. свойств касаются только отдельных составных частей К. Клетка как целое представляет собой биологическую систему, состоящую из самых разнообразных составных частей; одни из них имеют свойства жидкости с большей или меньшей вязкостью, другие в форме оболочек, нитей, сетей и пр. обладают более или менее высокой эластичностью и определяют часто весьма стойкую форму клеточного механизма или отдельных клеточных органов—жгутиков, ресниц, хромосом и др. (см. Аггрегат-иое состояние).                               с. залкинд. Патология К. имеет громадное значение уже потому, что в основе большинства заболеваний в конечном итоге лежат пат. изменения К. Правда, в наст, время мы уже не считаем вполне правильной основную догму клеточной патологии Вирхова, гласящую, что «вся патология есть патология клетки»; однако в применении к патогенезу значительного большинства болезненных проявлений изменения К. имеют несомненно доминирующее значение (см. Вирхов, Патология). В общем патологические изменения К. весьма разнообразны, и классификация их далека от совершенства. Весьма распространенное в прежнее время разделение всех клеточных изменений, обоснованное тем, находится ли К. в состоянии упадка или подъема жизнедеятельности, разделение на изме- нения регрессивные и прогрессивные в наст. время мало употребительно в связи с тем обстоятельством у что далеко не при всех клеточных изменениях можно судить о состоянии жизнедеятельности К. С точки зрения патогенеза большая часть пат. изменений К. относится к проявлениям дистрофий (см.), т. е. имеет в основе те или иные нарушения питания К. и расстройства тканевого обмена веществ. В результате полного прекращения питания ткани наступает смерть К. (см. Некроз). Неполноценное в количественном и качественном смысле питание ткани, зависящее или от неправильностей в притоке к К. питательного материала или от нарушения ассимиляторной и диссимиляторной способности К., ведет или к уменьшению объема клеток и убыли их количества, что обозначают атрофией, или к тем или иным качественным изменениям со стороны протоплазмы и ядра К., называемым перерождениями, дегенерациями; последние в зависимости от того, расстройство какого обмена лежит в основе данного перерождения К., подразделяют на белковые, жировые, углеводные дегенерации, проявления нарушения солевого обмена и расстройства пигментации. Изменения К. выражаются крайне разнообразно и в общем представляют собой нарушения (дезорганизации) нормальной организации К. в морфолог., физ. и хим. смыс-. лах; вместе с тем нужно отметить, что такое подразделение изменений К. в значительной степени условно, т. к. многие из них имеют сложное физ.-хим. происхождение, а кроме того то, что относится к проявлениям мор-фол. дезорганизации, может иметь в основе физ. и хим. изменения клетки. М о р ф о л. дезорганизация К. проявляется в изменении размеров их, как это бывает напр. при атрофии и гипертрофии, в изменении формы и вида клетки, например от механич. влияний или при метаплазиях. Сюда же относятся различные неправильности в объемных соотношениях между телом К. и ее ядром (ядро оказывается слишком крупным или мелким для К. данного вида), изменения ядра в смысле пикноза, карио-рексиса, кариолиза, полного исчезания ядра. В протоплазматическом теле К. могут наблюдаться различные изменения хондрио-сомного аппарата клетки, явления гиали-низации и как бы свертывания протоплазмы. а иногда как бы разжижения ее. Полный распад клетки на зерна, превращение ее в детрит (см.), как это бывает в результате умирания К., представляет собой наивысшую степень морфол. дезорганизации К.— Физ. дезорганизация К. может выражаться в утрате протоплазмой ее прозрачности, повидимому вследствие изменения состояния, м. б. набухания коллоидов ее, в осаждении коллоидов протоплазмы в виде крупных агрегатов, что дает картины капельного и зернистого перерождения протоплазмы; в появлении в протоплазме капель влаги (см. Вакуольное перерождение) или различных белковых включений в виде зерен,гиалиновых глыбок,шаров.—К хи м. дезорганизации К. можно отнести все случаи изменения К. в хим. отношении как в смысле появления в ней несвойствен-

Большая медицинская энциклопедия. 1970.

Синонимы:

Смотреть что такое "КЛЕТКА" в других словарях:

  • КЛЕТКА — (cellula, cytus), основная структурно функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система. Может существовать как отд. организм (бактерии, простейшие, нек рые водоросли и грибы) или в составе тканей многоклеточных животных,… …   Биологический энциклопедический словарь

  • Клетка —          Начиная знакомство с животным миром, необходимо сначала в самых общих чертах остановиться на строении и отправлениях клетки.         Клетка представляет собой структурную и функциональную единицу, лежащую в основе строения и развития… …   Биологическая энциклопедия

  • клетка — ячейка, элемент, секция; моноспора, квадрат, клеточка, бластомер, клетушка, конура, макромер, базофил, зигота, каморка, ооцит, конурка Словарь русских синонимов. клетка сущ. • каморка • клетушка • конура • конурка Словарь русских синонимов. К …   Словарь синонимов

  • клетка — Клеть, клетка. Наряду с процессом обогащения основного словарного фонда, между прочим и за счет народно областной лексики, наряду с процессом образования новых идущих от него словарных групп протекают и процессы иного характера, состоящие в… …   История слов

  • КЛЕТКА — КЛЕТКА, в биологии основной компонент, из которого состоят все растительные и животные ткани. Клетка является наименьшей живой частицей, способной существовать независимо и обладающей собственной саморегулирующейся химической системой.… …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • КЛЕТКА — КЛЕТКА, клетки, жен. 1. Помещение для птиц и мелких животных в форме коробки из металлических или деревянных прутьев. Канарейка в клетке. || Огороженное решеткой место, закрытое со всех сторон, для животных. Тигр беспокойно бегал по клетке. 2.… …   Толковый словарь Ушакова

  • клетка — КЛЕТКА, и, жен. 1. Помещение со стенками из поставленных с промежутками прутьев. К. для птиц, для зверей. 2. Отдельный квадрат разграфлённого пространства. Клетки шахматной доски. Ткань в крупную клетку. • Грудная клетка часть туловища,… …   Толковый словарь Ожегова

  • Клетка-2 — The Cell 2 Режиссёр Тим Якафано Продюсер Алекс Бандер Лоуренс Сильверстайн В главных ролях Тесси Сантьяго Крис Бруно Френк Уэйли …   Википедия

  • Клетка — * клетка * cell основная структурно функциональная единица всех живых организмов, способная к самовоспроизводству путем амитоза (см.), митоза (см.) и мейоза (см.). Все живые К. содержат цитоплазму, окруженную мембраной, а также генетический… …   Генетика. Энциклопедический словарь

  • клетка — 1. КЛЕТКА, и; мн. род. ток, дат. ткам; ж. 1. Помещение для птиц и животных со стенками из металлических или деревянных прутьев. Тигр в клетке. К. для канареек. Грудная к. (часть скелета, ограниченная рёбрами, грудиной и позвонками, заключающая в… …   Энциклопедический словарь

Книги

  • Клетка, Лидия Скрябина. "Клетка" - роман для ума и сердца, история оживших денег и омертвевшей любви. Перед читателем разворачивается драма двух современных женщин, сорокалетней и двадцатилетней, мачехи и падчерицы.… Подробнее  Купить за 271 руб
  • Клетка, Стеф Хувер. Издательство «Росмэн» представляет новинку серии BestThriller – роман Стефа Хувера «Клетка». Это захватывающий триллер с элементами детектива, сюжет которого раскручивается сразу с нескольких… Подробнее  Купить за 249 руб аудиокнига
  • Клетка, Лидия Скрябина. "Клетка" - роман для ума и сердца, история оживших денег и омертвевшей любви. Перед читателем разворачивается драма двух современных женщин, сорокалетней и двадцатилетней, мачехи и падчерицы.… Подробнее  Купить за 220 руб
Другие книги по запросу «КЛЕТКА» >>


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.